2010年5月1日 星期六

達爾文的性擇理論

‧性擇(Sexual Selection)


幾乎在一百三十年前,達爾文就提出一個理論來解釋求偶的行為,

他看到雄孔雀長了華麗的尾羽,一旦打開來真是迷人,但若被狐狸或狼等看到了,

這長而沈重的羽毛反會妨礙它之逃命,

因此他思慮了很久;動物身上怎會演化一個有害生存的特性呢?

他提出的答案就是與「天擇」略為不同的「性擇」。

達爾文主張,雄性有著漂亮的羽毛,或耀眼的尾巴,或雄偉的鹿角,

可以打敗同性,或讓雌性目眩神搖,同意與之交尾,

雖然這些雄性特徵不利個體生存,但有利生殖後代

故有性生殖的生物中,性擇成了與天擇不同的演化壓力。

達爾文把性擇分成兩部份,一是同性競爭,好幾個雄性為了要爭取雌性,得互相較勁,

例如兩鹿要鬥角,看那一方比較強大,得勝一方能得到較多交尾機會。

另一是雌性選擇,在此雄性們不需要真的打鬥,只要在選美場上儘量表演,

讓雌性自行選擇。例如雌孔雀喜歡耀眼的雀屏,沒有光亮尾羽的雄孔雀就敗下陣來,絕子絕孫,被摒除於演化的洪流之外了。

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雖然天擇理論命運多舛,從一八五九年提出以後,

一直要到一九三○年代才逐漸被演化之權威學者所接受,

性擇論的命運更差,從一八七一年提出後,接近一百年才重受矚目。性擇論長期被排斥,大概有兩項原因,

其一是社會歧視女性,兼及於雌性動物,既然人類社會中,女性沒有擇偶權,必得被動接受父兄的安排,

那麼雌動物怎能自主且有意識地挑三撿四呢!因之長期否決「雌性之選擇權」。

第二個理由是社會科學家之排斥,如果人的行為是「本能」或先天所決定,那麼文化有何影響呢?

人的理性豈不失去自主權了?基於這種「明顯又恐怖的推論」,社會科學家不相信人有不變的本性,

因此這一類學者的基本信仰是:「人的本性,就是人沒有任何本性」。

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性擇說是由達爾文提出的間中一個演化理論,

以補充其天擇說(自然選擇)之不足。


天擇說主張,生物個體間為有限的資源作競爭,

凡有利於生存或繁殖的特質,都可以增加個體的生存機會,並遺傳給下一代,令下一代保持優勢。

在這種優勢下,他們在物種中所佔的比重會越來越大。

同一物種的族群可能因為種種原因被分隔,由於不同的環境,令有不同優勢的個體各自佔優,

族群之間的分別便越拉越大,最終無法再共同生殖,形成新的物種。這就是演化的過程。


天擇說可以解釋到大量生物特質的形成,因為這些特質都有適應環境的作用。

天擇說也很快地被科學界接受了。但是一些看來缺乏適應性,也會阻礙個體生存的特質,卻同樣出現。

公孔雀尾的羽毛,就是一個很明顯的例子。


公孔雀尾的羽毛,對孔雀的生存並沒有甚麼幫助,而且還會阻礙行動,更增加公孔雀被獵食者發現的機會。

如果公孔雀尾的羽毛真的一無是處,為何還可以在天擇的挑剔中出現(或保留)呢﹖

(例子還不只一個,昆蟲和其他鳥類都有很多這種過分裝飾的特徵,而這種裝飾多數只在雄性身上出現。)


達爾文本身以性擇說作為解釋。他認為公孔雀尾巴上的羽毛,是因為母孔雀的偏愛而產生的。

這個問題牽起科學界逾百年的大爭論。


究竟母孔雀為何要選擇如此累贅的裝飾呢﹖


有一種說法,指母孔雀是基於羽毛太耀眼而選擇的。也許羽毛上的圖案,

在生理上對母孔雀的視覺產生特殊的刺激和催情作用。這僅僅是品味而已,不需要甚麼理由。

就像人類社會的潮流一樣,喜歡長尾巴的母孔雀會生下喜歡長尾巴的女兒,

當大部分母孔雀都喜歡長尾巴的時候,就只有長尾巴的公孔雀能生最多的後代,結果造成我們見到的局面。

公孔雀的尾巴會在母孔雀的青睞下不斷增長,直至長尾巴帶來的生存危機蓋過繁殖的優勢為止。

(這也是達爾文本人的看法,及後由費雪(Ronald Fisher)以數學模型解釋。)


另一種說法堅持天擇理論,認為那些特質本來是有適應性的,母孔雀看上的是這些特質背後的好特質。

例如古時公孔雀的尾巴較長,可能會有助飛行,所以母孔雀才會喜歡長尾巴的公孔雀。

但當母孔雀愛上長尾巴之後,卻陷入費雪式的滾雪球效應,才變成今日如此誇張的情況。

類似的例子還包括鹿角,公鹿的角除了裝飾之外,還是打架的武器。

(這個說法是華萊士的主張,長期是科學界的主流,他甚至認為那些裝飾可能只是生理的副作用,並無任何供雌性選擇的空間。)


還有一種有趣的看法,叫吃虧原則。論者認為公孔雀的特質確無適應性,亦阻礙生存。

但正正因為公孔雀背負如此重擔仍能生存,證明牠們擁有某些特質,令牠們在其他方面的優勢,

足以彌補長尾巴帶來的損失。母孔雀之所以為長尾巴著迷,正是為了這些背後的優勢。

在過去的討論中,達爾文的性擇說備受忽略,一般論者都以華萊士的說法解釋性擇,

將性擇視為可有可無的解釋,並否認雌性選擇的作用

(這可能是基於當時學界歧視女性的大男人心態吧,但我們並非在討論這個問題。)。

但費雪的數學解釋,和後來的研究,逐漸為達爾文的性擇說帶來支持。


尤其有力的支持,來自「紅皇后」理論的發展。

紅皇后原則由瓦倫(Leigh Van Valen)始創,指生存競爭的激烈程度並不因物種適應良好而下降,

因為競爭對手永遠也一樣在適應環境,就和冷戰時超級大國的軍備競賽一樣,是零和遊戲,

永遠沒有停下來的人。至於「紅皇后」一名,則取自《愛麗斯夢遊仙境》中不斷奔跑,

卻始終留在原地的紅皇后。


紅皇后原則的重要性,在於指出任何生命體之間的競爭,不因為一時的勝利而終止。

遇強越強,自己強大只會令對手也變得強大(有點像使用殺蟲水的情況……)。

這為費雪建立的數學模型提供了生物學上的理論基礎。


除了性擇之外,其他的競爭都有紅皇后的影子(除了和無生命環境因素的鬥爭外),

例子有種間競爭(interspecies competition)、種內競爭(intraspecies competition)、

獵食者和獵物之間的競爭、寄生物和寄主(host)的競爭等。

其中,寄生物和寄主之類的競爭是最常用的例子。

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(內文提到的紅皇后我其實有去查過資料,但是好像會扯到共演化,這就留給查共演化的講吧~)

一定會有懶得看就直接拉下來的人吧XD

個人想法是,

雌性的生物會靠著雄性的生物身上的裝飾挑選配偶,

所以雄性的生物為了獲得雌性動物的愛(?),所以會互相競爭,

為了要贏過其他的雄性生物,所以雄性生物就開始比來比去,

再互相比較之下,結果雄性生物身上的裝飾就越來越多,

但是身上的裝飾在生存上形成負面的影響。

(資料來源:http://tw.knowledge.yahoo.com/question/question?qid=1105052710084&q=1105051610197&p=%E6%80%A7%E6%93%87

http://tw.knowledge.yahoo.com/question/question?qid=1105051202019&q=1105051610197&p=%E6%80%A7%E6%93%87 )

 

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